Fig. III.8. Onda viajera en la membrana basilar.

En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa la amplitud de oscilación de la membrana basilar en dos instantes de tiempo, junto con la envolvente de la onda viajera, en función de la distancia al estribo.

La ubicación del máximo de la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia de la señal sonora, como puede observarse en la Fig. III.10: mientras menor es la frecuencia del tono, mayor es la distancia que viaja la onda a lo largo de la membrana antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar dispersa las distintas componentes de una señal de espectro complejo en posiciones bien definidas respecto a la ventana oval [3].

Fig. III.9. Ondas viajeras para un tono de 200 Hz.

Fig. III.10. Transformación de frecuencia a posición en la membrana basilar.

III.5.2.Selectividad en frecuencia de la membrana basilar
Como se ha visto, las altas frecuencias contenidas en un estímulo sonoro se atenúan a medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema. Así, se puede considerar a la membrana basilar como un filtro pasabajos de parámetros distribuidos [9]. Por otro lado, si se midiese la respuesta en frecuencia en un punto dado de dicha membrana1, se obtendría una respuesta de tipo pasabanda.

Este comportamiento de la membrana basilar puede modelarse, con un grado de aproximación razonable, como una línea de transmisión no uniforme, representada en la Fig. III.11.

Cada etapa en paralelo representa un segmento corto de la membrana basilar. La corriente suministrada por la fuente corresponde a la velocidad del estribo. Los inductores en serie y en paralelo representan las masas del fluido y de segmentos de la membrana basilar, respectivamente; los condensadores representan la rigidez de la membrana, y se asume que su valor varía exponencialmente según la posición. Las resistencias representan pérdidas en la membrana.

Fig. III.11. Representación de la membrana basilar como una línea de transmisión.

Este modelo pasivo presenta varios inconvenientes: no considera fenómenos activos y no lineales de la membrana, no es capaz de generar una respuesta pasabanda tan estrecha como las observadas experimentalmente en tejidos vivos y, además, no toma en cuenta el hecho de que la membrana basilar es una estructura en tres dimensiones [5]. A pesar de ello, permite representar fácilmente los fenómenos de resonancia y de ondas viajeras.

En capítulos posteriores se discute un modelo análogo al anterior pero que resulta más útil en la elaboración de modelos perceptuales, en el cual se representa el efecto de la membrana basilar como el de un banco de filtros pasabanda. Si bien los parámetros que definen dicho banco de filtros se obtendrán a partir de consideraciones psicoacústicas, y no físicas o fisiológicas, se debe tener en mente que tal modelo está basado en las propiedades físicas observables de la membrana basilar y del oído interno en general. III.6.Mecanismo de transducción
III.6.1.Interacción entre las membranas basilar y tectorial Vea los gráficos en:
http://www3.labc.usb.ve/EC4514/AUDIO/Sistema%20Auditivo/LA_COCLEA.html
El proceso de transducción o conversión de señal mecánica a electroquímica se desarrolla en el órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar.

Las vibraciones de la membrana basilar hacen que ésta se mueva en sentido vertical. A su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las células ciliares (los transductores), vibra igualmente; sin embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son distintos, el efecto final es el de un desplazamiento "lateral" de la membrana tectorial con respecto a la membrana basilar.

Como resultado, los cilios de las células ciliares externas se "doblan" hacia un lado u otro (hacia la derecha, en la Fig. III.12, cuando la membrana basilar "sube").

En el caso de las células internas, aun cuando sus cilios no están en contacto directo con la membrana tectorial, los desplazamientos del líquido y su alta viscosidad (relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen también en la misma dirección [9].

Fig. III.12. Desplazamiento relativo de las membranas basilar y tectorial.

III.6.2.Células ciliares y potenciales eléctricos
La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la endolinfa, estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la endolinfa se encuentra a un potencial eléctrico ligeramente positivo (ver Fig. III.13) respecto a la perilinfa [3].

Fig. III.13. Potenciales eléctricos en el órgano de Corti y los fluidos de la cóclea. 

Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada (hacia la derecha, en la Fig. III.12) hacen que la conductividad de la membrana de las células ciliares aumente [8]. Debido a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una corriente eléctrica que fluye a través de las células ciliares.

La consiguiente disminución en el potencial interno de las células internas provoca la activación de los terminales nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro. Por el contrario, cuando los cilios se doblan en la dirección opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos impulsos.

Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transducción: primero, que la generación de impulsos nerviosos es un fenómeno probabilístico; segundo, que el proceso se comporta como un rectificador de media onda [2], puesto que la probabilidad de activación de las fibras nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la señal sonora (equivalentes a desplazamientos hacia "arriba" de la membrana basilar, en la Fig. III.12), mientras que se hace cero en las porciones "negativas" de la onda.

III.6.3.Interacción entre células ciliares internas y externas
Como se dijo en la sección III.4.1, las fibras aferentes están conectadas mayormente con las células ciliares internas, por lo que es posible concluir con certeza que éstas son los verdaderos "sensores" del oído. Por el contrario, el papel de las células ciliares externas (más numerosas que las internas) era objeto de especulaciones hasta hace pocos años [8].

Recientemente se ha comprobado que dichas células no operan como receptores, sino como "músculos" [9], es decir, como elementos móviles que pueden modificar las oscilaciones en la membrana basilar.

La actuación de las células ciliares externas parece ser la siguiente [8] [9] [3]: para niveles de señal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las células internas es suficiente para doblarlos, y las células externas se saturan. Sin embargo, cuando los niveles de señal son bajos, los desplazamientos de los cilios de las células internas son muy pequeños para activarlas; en este caso, las células externas se "alargan", aumentando la magnitud de la oscilación hasta que se saturan.

Este es un proceso no lineal de realimentación positiva de la energía mecánica, de modo que las células ciliares externas actúan como un control automático de ganancia, aumentando la sensibilidad del oído.

Este nuevo modelo del mecanismo de transducción nos indica que el conjunto formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con realimentación [3], y permite explicar dos fenómenos asociados al oído interno: el "tono de combinación", generado a partir de dos tonos de distinta frecuencia por un elemento no lineal que contiene un término cúbico [4], y las "emisiones otoacústicas", las cuales consisten en tonos generados en el oído interno en forma espontánea o estimulada [10], y que pueden llegar a ser audibles.

III.6.4.Selectividad en frecuencia de la cóclea
Debido a la acción de filtraje de la membrana basilar, cada célula transductora procesa una versión del estímulo sonoro filtrada de modo diferente [9]. Esta acción de filtraje de la membrana basilar por sí sola equivale a la de filtros cuya respuesta en frecuencia es relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentación positiva provocada por las células ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad del sistema auditivo.

Esto puede comprobarse midiendo la respuesta de una única fibra nerviosa ante variaciones en la frecuencia y la amplitud del estímulo sonoro [8]; las curvas de sintonía así obtenidas indican una respuesta de tipo pasabanda mucho más angosta que la debida al efecto de la membrana basilar como elemento pasivo.

Adicionalmente, experimentos recientes han permitido determinar que la selectividad del oído interno es virtualmente idéntica a la selectividad del sistema auditivo en su totalidad, estimada por métodos psicoacústicos [8].

III.7.Procesamiento a nivel neural
Los impulsos nerviosos generados en el oído interno contienen (en forma codificada) información acerca de la amplitud y el contenido espectral de la señal sonora; estos dos parámetros están representados por la tasa de impulsos y la distribución de los mismos en las distintas fibras, respectivamente [8].

Las fibras nerviosas aferentes llevan esta información hasta diversos lugares del cerebro [6]. En éste se encuentran estructuras de mayor o menor complejidad, encargadas de procesar distintos aspectos de la información.

Por ejemplo, en los centros "inferiores" del cerebro se recibe, procesa e intercambia información proveniente de ambos oídos, con el fin de determinar la localización de las fuentes del sonido en el plano horizontal en función de los retardos interaurales, mientras que en los centros "superiores" de la corteza existen estructuras más especializadas que responden a estímulos más complejos [3]. La información transmitida por el nervio auditivo se utiliza finalmente para generar lo que se conoce como "sensaciones".

Hasta ahora se ha visto que las distintas partes del sistema auditivo son susceptibles de ser modeladas matemáticamente, en términos de su comportamiento como sistemas físicos.

Se podría por tanto pensar que el modelo perceptual ideal es aquel que simula, en términos de los procesos físicos y fisiológicos, todas las etapas del sistema auditivo, incluyendo la etapa de procesamiento neural en el cerebro. Sin embargo, la comprensión que se tiene acerca de lo que ocurre en las estructuras cerebrales es muy limitada, especialmente en lo relativo a los centros "superiores" del cerebro [3]. Por lo tanto, es necesario recurrir a la descripción psicoacústica de los fenómenos perceptuales y de las sensaciones.

Referencias Bibliográficas del Capítulo: Fisiología del Sistema Auditivo

Fisiología del Sistema Auditivo

En este capítulo se examina la estructura y funcionamiento del oído, con el fin de lograr una mejor comprensión de los fenómenos y modelos psicoacústicos. Se estudia la anatomía y la fisiología del aparato auditivo, haciendo énfasis en aquellas partes y estructuras del mismo más importantes para el desarrollo de modelos perceptuales.

III.1.- El sentido de la audición y el sistema auditivo

La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso extraordinariamente complejo, el cual se desarrolla en tres etapas básicas:

  a.. Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.
  b.. Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.
  c.. Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos.
La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Así pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la región periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la región central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones.

En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y un significado a los sonidos [1]; es decir, permiten reconocer una palabra o determinar que un sonido dado corresponde a un violín o a un piano.

El presente trabajo se limita a estudiar y utilizar solamente los aspectos perceptuales del sistema auditivo; esto es, aquellos que son independientes del contexto y del significado y que, en buena parte, se localizan en la región periférica.

Apéndice I: Antecedentes y Fundamentos Científico/Técnicos. Para información, vaya a:http://www.iac.es/project/eavi/apendicei.htm

   a.. PROBLEMAS DE AUDICIÓN
El Delicado Implante de Cóclea

El doctor John Niparko, estaba realizando....... Para informarse de éste tema, vaya a:http://www.hopkinsmedicine.org/international/physician_

update/february_2000/espanol/hearing_problems/delicate_implant.html

Implantes cocleares:

http://www.buenasalud.com/lib/ShowDoc.cfm?LibDocID=2554&ReturnCatID=6

Noticia

El trabajo se publica en el último número de la revista The Journal of Neuroscience

El desarrollo anormal del oído interno está asociado al déficit en el gen IGF-1

El hallazgo abre nuevas vías para la prevención y tratamiento de la sordera

22 oct. 2001.- La carencia de un factor de crecimiento similar a la insulina tipo 1 (IGF-1) puede estar asociada a ciertas alteraciones del oído interno, según una investigación llevada a cabo por los científicos españoles Isabel Varela Nieto y Guadalupe Camarero, del Instituto de Investigaciones Biomédicas "Alberto Sols" (CSIC-UAM), Flora de Pablo, del Centro de Investigaciones Biológicas (CSIC) y Carlos Avendaño, del Departamento de Morfología de la Facultad de Medicina (UAM), que se publica en el último número de la revista The Journal of Neuroscience.

Este hallazgo, que permitirá entender el papel del IGF-1 en el desarrollo y mantenimiento de la función auditiva, abre perspectivas para el pronóstico, la prevención y el tratamiento de la hipoacusia o sordera, una enfermedad de gran prevalencia que afecta a la calidad de vida de un 6% de la población en los países desarrollados.

De este porcentaje, un 1% corresponde a la sordera genética y el resto está asociado a pérdida de audición por factores ambientales (ruido), tratamientos farmacológicos y al envejecimiento. En España, nacen 200 sordos profundos cada año y más de millón y medio de personas padecen problemas auditivos crónicos de mayor o menor grado.

ENSAYO EN RATONES MUTANTES

La línea de investigación de los científicos españoles aborda el impacto que la carencia del IGF-1 tiene en la maduración de la cóclea, en el ratón. La cóclea es el mecanoreceptor responsable de la percepción del sonido. El desarrollo de esta estructura ha sido desde principios del siglo XX un sistema modelo para estudiar los procesos biológicos implicados en el desarrollo de los órganos sensoriales. Como en la mayoría de los vertebrados, la cóclea del ratón contiene el órgano de Corti y el ganglio coclear que inerva las células ciliadas y las conecta con el sistema nervioso central.

El IGF-1 forma parte de la familia de factores de la insulina. En el adulto, su misión fundamental es regular las acciones de la hormona del crecimiento, aunque durante los últimos años ha aumentado la información sobre su papel clave en el desarrollo y mantenimiento del sistema nervioso y se ha empleado en ensayos clínicos para el tratamiento de algunas enfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Lou Gehrig.

ÚNICO CASO DESCRITO EN HUMANOS

Un único caso clínico descrito en humanos de delección de ambas copias del gen igf-1 que presenta sordera neurosensorial, ha servido de base para esta investigación. El trabajo analiza por primera vez el impacto que tiene la carencia de IGF-1 en un órgano sensorial y busca las bases para comprender, al menos en parte, los mecanismos que subyacen en la sordera neurosensorial.

La investigación realizada ha consistido en caracterizar a escala celular el receptor auditivo a distintas edades embrionarias y postnatales en ausencia de IGF-1. La conclusión de este trabajo es que el desarrollo postnatal de la cóclea depende de la presencia de IGF-1 para el mantenimiento y diferenciación de las neuronas del ganglio coclear y para la maduración y funcionalidad plena del órgano de Corti. Cabe destacar, que las acciones tempranas del IGF-1 se compensan por otros factores de la familia pero no así las acciones más tardías.

Por esta razón, se observa una degeneración de las estructuras ya formadas que progresa con la edad. El ratón deficiente en IGF-1 es, por lo tanto, un nuevo modelo de neurodegeneración auditiva. Es de esperar pues que el avance en la comprensión de la función de este factor en un organismo modelo como el ratón, permita entender el papel del IGF-1 en el desarrollo y mantenimiento de la función auditiva en humanos, y la búsqueda de nuevas dianas terapéuticas para el tratamiento de la sordera neurosensorial.

Para más información: Isabel Varela Nieto Instituto de Investigaciones Biomédicas "Alberto Sols". CSIC-UAM. Teléfono:             91 5854609      . E-mail: ivarela@iib.uam.es